circadiaanse ritmes

Zoals circadiane ritme (ook: circadiane ritme ) wordt ingeschakeld chronobiologie vatten de endogene (interne) ritmes die een periodeduur hebben van ongeveer 24 uur. De term was van 1959 Franz Halberg geïntroduceerd. [1] De meest prominente circadiane ritme is het slaap-waakritme . Dieren en planten hebben een slaap-waakritme. Er is in de biologie verschillende circadiane ritmes. Maak alle uiteindelijk een analoog van het slaap-waakritme. In de volksmond is het circadiane ritme als de “interne klok” bekend.

Het bijvoeglijk naamwoord circadiane – of gegermaniseerd spelling circadiane – betekent “rond de dag” ( Latijnse circa , “rond”, deze “dag”). Er zijn ook biologische ritmes waarvan de periode is veel korter of langer dan één dag (zie infra diane ritme of ultradiane ritmes ).

Basics

Functie

Het circadiane ritme helpt een organisme te passen aan dagelijks terugkerende verschijnselen. Het controleert of invloeden, bijvoorbeeld in dieren, de hartslag , slaap-waak cyclus, de bloeddruk en lichaamstemperatuur .

Planten ook hun activiteiten aan te passen aan de dag-nacht cyclus. Voor zonsopgang activeren hun fotosynthetisch apparaat en dus voorbereiden op de start van fotosynthese daarvoor plaatsvindt bij daglicht. Open Veel planten en hun bloemen op bepaalde tijden te sluiten (zie de beroemde bloem klok van Linnaeus ). Andere planten, hun bloemen enkele dagen geopend achtereen produceren geuren en nectar alleen op bepaalde tijden. Bestuivende insecten zoals bijen maken hun bezoekers een feit.

Kenmerken van de circadiane ritme

Hoewel de biologische achtergrond en de mechanismen voor circadiane ritmes tussen verschillende organismen zijn verschillend, de circadiane ritmes bepaalde kenmerken die veel soorten gemeenschappelijk. De exacte periode lengte variëren tussen de verschillende soorten, maar bedraagt gewoonlijk 22 tot 25 uur. De binnenste ritme niet signalen uit de buitenwereld nodig zijn ritme, wat niet altijd precies 24 uur beslaat. Echter, kan de werkwijze worden aangepast om een nauwkeurige 24-uurs cyclus zelf met behulp van externe stimuli, de zogenaamde timers , gecorrigeerd. Dit proces heet synchronisatie .

De externe stimuli, die als timer kunnen dienen, zijn verschillend voor verschillende types, maar het belangrijkste is het licht. [2] Andere timers zijn de omgevingstemperatuur in sommige soorten [3] en sociale stimuli (bv. Als de wekker).

Kenmerken van de circadiaanse ritmes zijn endogeen haar karakter, de vrijloop onder constante omstandigheden, de relatieve ongevoeligheid voor omgevingstemperatuur, een Entrainierbarkeit binnen bepaalde grenzen een genetische aanleg (zie chronotype bij mensen). Een andere functie die eerder niet vrij, dat de interne klok niet worden beïnvloed door de lichaamstemperatuur van het organisme en de pH, hoewel chemische reacties bij hogere temperaturen sneller en worden beïnvloed door de pH. [4]

Periode lengte (τ)

Een circadiane ritme wordt gekenmerkt door een bepaalde tijd lang, hetgeen betekent dat elke iteratie kost tijd. De periode lengte wordt vaak aangeduid met de Griekse letter Tau (τ) en duurt voor de meeste organismen rond 24 uur. Wanneer een organisme constante omgeving wordt gehouden, dat wil zeggen op een constante hoeveelheid licht en temperatuur rond de klok, zal een dagelijkse cyclus, waarvan de lengte afhangt van de interne klok volgen. Na verloop van tijd kan de interne klok afwijken van de werkelijke loop van de tijd meer en meer.

De periodelengte van de circadiane klok afhankelijk van de genetische opmaak, en het is mogelijk om organismen die een interne klok met een langere of kortere lengte periode hebben kweken. U kunt ook de τ van een organisme met drugs of hormonen of verandering te manipuleren door het manipuleren van de omgeving van het organisme. [5] De leeftijd van het organisme beïnvloedt ook de periodeduur van de interne klok. In sommige organismen, zoals mensen, τ stijgt met de leeftijd, [6] [7] , terwijl τ in andere organismen, bijv. Muizen, toe met de leeftijd. [8] Het is ook mogelijk τ door kunstlicht te veranderen. Kakkerlakken, die zijn blootgesteld in een 22-uurs cyclus, ontwikkelde een kortere lengte kakkerlakken, die een 26-uurs cyclus blootgesteld. Deze effecten blijven lang zelfs na het experiment voltooid is. [9] [10]

Phase (Φ) en fase hoek (ψ)

De timing van de interne klok wanneer het organisme “verwacht” dat een bepaalde gebeurtenis zal plaatsvinden (bijv. Zoals zonsopgang of zonsondergang) is fase genoemd. De fase met de Griekse symbool Phi aangewezen (Φ).

Een voorbeeld dat de persoonlijke (circadiane) de tijd van de interne klok en de objectieve tijd kan verschillen, is de jetlag . Het verschil tussen de circadiane en objectieve tijd is de Griekse letter Psi aangewezen (ψ). Het kan zowel in uren of fasehoek , dat wil zeggen als Degree niveau kan worden uitgedrukt. Een fasehoek van 180 ° komt overeen met een verschil van 12 uur.

Faseverschuiving

Vier voorbeelden van de verplaatsing van de interne klok van de werking van een timer, respectievelijk gedurende drie opeenvolgende dagen. De cijfers zijn momenten.
Fasen van de interne klok:
Blauw: De interne klok is ingesteld op “Nacht”.
Geel: De interne klok is ingesteld op “Dag”.
Actie van de timer duisternis / licht:
Blauwe pijl: duisternis signaleerde “Nacht”.
Gele pijl: Lights Out “dag”.


Linksboven: Om 6 uur in de interne klok al anticipeert dag (gele route), maar het is nog donker op 07:00 (blauwe pijl). Het organisme past en dan wacht op een later aanbreken van de dag.
Rechtsboven: De innerlijke klok verwacht pas op 18 uur ‘s nachts, maar het is nu al om 17 uur donker. Het organisme past en dan verwacht de avond tevoren.
Linksonder: Om 5 uur de biologische klok is nog steeds ingesteld om ‘s nachts, maar het is al licht.
Rechtsonder: om 19 uur, heeft de interne klok ingesteld’ s nachts, maar het is nog steeds licht.

Aangezien de periode lengte van de interne klok is niet precies 24 uur en de tijd voor zonsopgang en zonsondergang gedurende het jaar varieert, de interne klok moet worden gecorrigeerd met de hulp van externe timing signalen.

De faseverschuivingen van de interne klok worden onderverdeeld in twee types:

  • De zwakke faseverschuiving (type 1 reactie): De reactie op een timer relatief klein, niet meer dan een paar uur. De afbeelding rechts toont Type 1 reacties met een faseverschuiving tot een uur.
  • De sterke faseverschuiving (type 0-reactie): Ergens in de cyclus is er een zeker punt waarop een timer de biologische klok vooruit of achteruit kan verschuiven tot 12 uur.

Of een organisme is een type 1 of type reactie-0-reactie hangt af van het type organisme en de intensiteit van de stimulus. Als de stimulus is intens, een organisme dat meestal duidt op een zwakke type 1 reactie, antwoord met een sterke het type 0-reactie. [11] Een studie heeft aangetoond dat mensen die successievelijk zijn onderworpen aan drie dagen in de ochtend kan helder licht reageren met een sterke faseverschuiving. [12]

Synchronisatie

Licht als een timer

Omdat de externe oorzaak van het circadiane ritme, de natuurlijke rotatie van onze planeet is, fungeert als een opvallende rand externe van het ritme van de verandering van de verlichtingssterkte van onze atmosfeer . Dit pacemaker is in het visuele systeem herkend, deels ook de veranderende positie van de zon .

Licht wordt verondersteld om de te timer waarvan het effect is het meest universeel. Licht aan de persoonlijke ‘s nachts en in de persoonlijke’ s nachts zorgt ervoor dat de interne klok om een conversie. [13] licht fungeert als een timer in bijna alle organismen getest, ook degenen die in eeuwige duisternis leven. [14] Het organisme reageert op licht in het gebied met een lichtgevoelige pigment , die in het netvlies (bij vertebraten) of andere cellen (bij insecten en planten) niet.

Synchronisatie bij dieren

Het voortbestaan van een vrijlopende circadiane ritme onder constante omstandigheden blijkt dat er een oscillator moet genereren interne eenheid, een ritme. Zolang niet bekend is hoe dit oscillator werkt, kunt u alleen op de waargenomen ritme metingen uitvoeren, terwijl grotendeels elimineren van mogelijke externe donoren ritme. Kenmerken van de oscillator moet dan worden afgeleid uit het gedrag: de klassieke “black box” methode ethology . Voor sommige groepen dieren aangezien ten minste delen van de staat black box in het centrale zenuwstelsel ( CZS ) liggen.

De centrale pacemaker kan worden beïnvloed door externe effecten, in het bijzonder door licht. In alle organismen onderzocht lijkt Cryptochrome een cruciale rol spelen voor de aanpassing van de interne klok:

  • Insecten : in de optische lof
  • Weekdieren : aan de voet van de retina
  • Gewervelde dieren : in meer dan de kruising van de oogzenuwen gelegen suprachiasmatische kern (SCN) en / of in de pijnappelklier (ook wel epifyse). De pijnappelklier produceert belangrijk voor slaap-waak ritme hormoon melatonine .

In vissen , amfibieën , reptielen en veel vogels de pijnappelklier, is echter nog steeds gevoelig voor licht. In sommige amfibieën is een zogenaamde derde oog waargenomen: een craniotomie alleen mater bedekt en de huid en maakt het dus mogelijk licht in de hersenen ( “derde oog”). In reptielen en sommige vogels de pijnappelklier controles met uitzondering van de circadiane melatonine productie ook andere circadiane ritmes, zoals de lichaamstemperatuur en voedselinname. Het is evolutionair ouder dan de suprachiasmatische kern (SCN).

Moleculaire biologie bij zoogdieren

In zoogdieren, de centrale circadiane pacemaker in de suprachiasmatische nucleus van de hypothalamus , de perifere pacemaker gecoördineerd. De moleculaire klok gaat door een transcriptie- – translationele terugkoppeling door eiwittranslatie remt de transcriptie van het gen van dit eiwit. Betrokken zijn verschillende eiwitten, waarvan één KLOK, BMAL1, PER, huilen en NPAS2 als belangrijke eiwitten. De circadiane moleculaire klok (CMC = circadiane moleculaire klok ) heeft hier een positieve arm met een klok-BMAL1 heterodimeer die de negatieve arm stimuleert met een PER-CRY heterodimeer die de positieve arm remt. Een feedback sequentie duurt ongeveer 24 uur, met een oscillatie van de eiwitexpressie bestaat. Dit wordt gecontroleerd voor de twee eiwitten BMAL1 en CLOCK door twee nucleaire receptoren (REV-ERB-α en REV-ERB-β) en daardoor moduleert het circadiane ritme. Perifere weefsels hebben een vergelijkbare cyclus, maar gesynchroniseerd door de centrale pacemaker door indirecte neurale en hormonale signalen en temperatuurveranderingen. [15]

De synthetisch ontwikkelde agonisten SR9009 en SR9011 nucleaire receptoren REV-ERB-α en REV-ERB-β kan de sterkte van de circadiane oscillaties verlagen door remming BMAL1 expressie. In muizen, de injectie van de agonist in een verhoogde basale zuurstofbehoefte en verlies van vetweefsel. Bovendien een verminderde lipogenese in de lever, een verhoogde glucose- en lipide oxidatie in spiercellen en verminderde triglyceridesynthese en opslag in witte vetcellen toonde. [16]

Lichtgevoeligheid in planten

“Sleeping Tree” zowel overdag als ‘s nachts

Planten hebben naast chlorofyl drie klassen van lichtgevoelige pigmenten:

  • Phytochromes gevoelig hoofdzakelijk rood licht, [17] in mindere mate voor blauw licht. [18]
  • Cryptochrome zijn gevoelig voornamelijk blauw licht. Ze worden ook gebruikt als signaalmoleculen als het fytochroom licht “vangen”. [19]
  • Phototropins zijn niet betrokken bij de regulatie van circadiane ritmen. Je bestuurt de phototropism van planten, wat betekent dat de plant ten goede komt aan een lichtbron.

De plant regelt de lichtgevoeligheid van de productie van fytochroom en cryptochromen, versterkt in de ochtend. Gedurende deze tijd de plant is het meest gevoelig voor licht. [20]

Circadiane ritmen bij de mens

Chronotypes

In de bevolking in twee hoofdcategorieën chronotypes worden onderscheiden. Sommigen willen gaan laat naar bed en slapen bleef langer – De “uilen”, terwijl de “leeuweriken” ga vroeg naar bed en vroeg opstaan. Deze verschillen zeer waarschijnlijk komen door genetische aanleg materialiseren. De oorzaak is een andere uitdrukking van het gen PER2 besproken. [21] De chronotype is ook afhankelijk van leeftijd en op middelbare leeftijd (ongeveer 15 tot 50 jaar) en geslacht: In deze middelbare leeftijd, is er een duidelijke tendens later toeneemt, vooral bij mannen.

In studies met jonge mensen, waarvan tijdens de puberteit de meeste als “uilen” kan worden gekenmerkt, bijvoorbeeld, kan worden aangetoond dat een uur vertraagde start van de activiteiten van de dag – leidde tot een algemene verbetering van de prestaties en een betere gezondheid – vooral in de winter. [22]

Bij zuigelingen en ouderen van de individuele chronotype is minder duidelijk, omdat het circadiane ritme is niet duidelijk domineert of handelingen niet meer zo sterk. Bij baby’s nog steeds opwegen tegen de ultradiane systeem – korte activiteit fasen worden afgewisseld met korte slaap fasen van soms minder dan een half uur. Alleen het ritme van het kind wordt steeds bepaald door de circadiane systeem. Op oudere leeftijd, verliest het weer invloed.

Aandoeningen van de circadiane ritme

Hoofd artikel : circadiaan ritme slaapstoornis

Mensen leven vaak in tegenstelling tot hun innerlijke ritme. Zo kan de verhouding van ploegendienst is. Bovendien is er minder tijd in het zonlicht, vooral in de winter, wanneer de bestraling met licht binnenshuis zelden hoger dan 500 lux is. Zelfs een bewolkte hemel heeft buitenshuis 8000 lux, direct zonlicht zelfs ongeveer 300.000 lux. Aan de andere kant, is de mens ook blootgesteld aan kunstlicht ‘s nachts stimuli.

De interne klok die dag een nieuwe “aanpassing” behoeften heeft, dus geconfronteerd met problemen. De effecten kunnen zijn: de slaap – en eetstoornissen , gebrek aan energie aan een depressie . In de moderne veranderende shift schema’s om mee te werken “afgewisseld nachtdiensten”, dat wil zeggen korte nachtploeg blokken, idealiter bestaande uit slechts één of twee, maar een maximum van drie nachten.

Bij het wijzigen in andere tijdzones , de eigen Circadianrhythmus de tijdzone aangepast. Deze correctie kan worden verhoogd door de zogenaamde jet lag merkbaar vermoeidheid en zwakte. Metabole stress kan – zelfs met ploegendienst – met inbegrip van diabetes en obesitas leiden. [23]

Lichttherapie

In zeer ver van de evenaar regio’s (zoals Noorwegen ), waar in de winter de lichtopbrengst per dag kan zelfs bijna nul, die nu lichttherapie tegen de zogenaamde winter depressie (be “buien”, zoals felle lichten voorkant gemonteerd op speciale hoofddeksels) aanvaard als effectief. Deze depressies zijn de oorzaken, maar vooral op het gebrek aan daglicht en minder aan de verstoorde dagelijkse routine.

Zie ook

  • Biologische vermogenscurve van de menselijke

Literatuur

  • Jürgen Aschoff (red.): Circadiane klokken. Noord-Holland Press, Amsterdam 1965
  • JS Takahashi, M. Zatz: regulering van de circadiane ritmiek. In: Science . . Volume 217, nr 4565, 1982, pp 1104-1111, doi: 10.1126 / science.6287576
  • Jürgen Zulley , B. Knab: Onze biologische klok. Herder, Freiburg im Breisgau 2003.
  • Peter Spork : De beweging van de natuur. Chronobiologie – levensduur. Rowohlt, Reinbek 2004.

Referenties

  1. Jumping Up↑ F. Halberg, AN Stephens: Gevoeligheid voor ouabain en fysiologische circadiaanse periodiciteit. In: Proc. Minn. Acad. Sci. 27, 1959, pp 139-143.
  2. Jumping Up↑ N. Cermakian, P. Sassone-Corsi: Environmental stimulus perceptie en de controle van circadiane klokken. In: Curr Opin Neurobiol. 12 (4), 2002, p 359-365.
  3. Jumping Up↑ L. Rensing, P. Luoff: Temperatuur effect op meesleuren, faseverschuiving, en amplitude van circadiane klokken en zijn moleculaire bases. In: Chronobiol Int . Volume 19, nr. 5, 2002, pp 807-864.
  4. Jumping Up↑ DA Paranjpe, VK Sharma: Evolutie van de tijdelijke orde in levende organismen. In: J Circ Rhythms. Deel 3, nr. 1, 2005, blz. 7
  5. Jumping Up↑ RE Mistlberger, B. Rusak: circadiane ritmen in Zoogdieren: Formele Eigenschappen en milieu-invloeden. In: Kryger MH, Roth T., WC Dement (rood): principes en de praktijk van de slaap geneeskunde. 4e editie. Saunders, Philadelphia 2005 ISBN 0-7216-0797-7 , pp 321-334.
  6. Jumping Up↑ JF Duffy, CA Czeisler: -leeftijd gerelateerde verandering in de relatie tussen circadiane periode, circadiane fase, en overdag voorkeur bij de mens. In: Neurosci Lett. Band 318, nr. 3, 2002, blz 117-120.
  7. Jumping Up↑ C. Pittendrigh, S. Daan: circadiane oscillaties in knaagdieren: Een systematische verhoging van hun frequentie met de leeftijd. In: Science . 186, 1974, pp 548-550.
  8. Jumping Up↑ VS Valentinuzzi, K. Scarbrough, JS Takahashi, FW Turek: Effecten van veroudering op de circadiane ritme van de wielen loopt in muizen C57BL / 6. In: Am J Physiol. Band 273, 1997, pagina’s R1957-R1964.
  9. Jumping Up↑ TL Pagina, C. Mansfield, G. Griffeth: Geschiedenis afhankelijkheid van de circadiane pacemaker periode in de kakkerlak. In: J Insect Physiol. Volume 47, nr. 9, 2001, pp 1085-1093.
  10. Jumping Up↑ Effecten van licht op circadiane pacemaker ontwikkeling. I. de freerunning periode. In: J Physiol Comp [A]. Band 165, nr. 1, 1989, blz 41-49.
  11. Jumping Up↑ CH Johnson: Veertig jaar PRC: Wat hebben we geleerd? In: Chronobiologie Int. 16 (6), 1999, p 711-743.
  12. Jumping Up↑ CA Czeisler, RE Kronauer, JS Allan, JF Duffy, ME Jewett, EN Brown, JM Ronda: Helder licht inductie van sterke (type 0) resetten van de menselijke circadiane pacemaker. In: Science. 244, 1989, pp 1328-1333.
  13. Jumping Up↑ RA Hut, BE van Oort, S. Daan: Natural entrainment zonder zonsopgang en zonsondergang: De zaak van de Europese grondeekhoorn ( Spermophilus citellus ). In: J Biol Rhythms . 14, 1999, pp 290-299.
  14. Jumping Up↑ AJ Koilray, G. Marimuthu, K. Natarajan, S. Saravanan, P. Maran, M. Hsu: Schimmel diversiteit binnen grotten van Zuid-India. In: Current Science. Volume 77, nr. 8, 1999, pp 1081-1084.
  15. Jumping Up↑ Steven A. Shea: Obesitas en farmacologische Controle van het Lichaam Klok. In: New England Journal of Medicine. 367, 2012, pp 175-178.
  16. Jumping Up↑ LA Salt, Y. Wang, S. Banerjee, onder andere: regulatie van circadiane gedrag en metabolisme door synthetische REV-ERB agonisten. In: de natuur. 485, 2012, pp 62-68.
  17. Jumping Up↑ PH Quail: phytochromes: een licht-geactiveerde moleculaire schakelaar heeft Reguleert genexpressie in planten. In: Ann Rev Gen. 25, 1991, pp 389-409.
  18. Jumping Up↑ PF Devlin: Tekenen van de tijd: milieu-input voor de circadiane klok. In: . J Exp Bot 53 (374), 2002, pp 1535-1550.
  19. Jumping Up↑ PF Devlin, SA Kay: Crypto Chrome zijn vereist voor fytochroom signalering naar de circadiane klok, maar niet voor ritmiek. In: The Plant Cell. 12, 2000, pp 2499-2510.
  20. Jumping Up↑ SL Harmer, JB Hogen Esch, M. Straume, HS Chang, B. Han, T. Zhu, X. Wang, JA Kreps, SA Kay: Orchestrated transcriptie van de belangrijkste wegen in Arabidopsis door de circadiane klok. In: Science. 290, 2000, 2000, pp 2110-2113.
  21. Jumping Up↑ zwabbertest om te vertellen als je een late slaper of een vroege vogel bent. In: The Telegraph. 6 juni 2008.
    leeuweriken, uilen en de normale type. In: de focus-online. 16 september 2010
    Universal Protein Resource (UniProt) : Gespecialiseerde beschrijving van de eigenschappen van het gen PER2 de mens: “Defecten in PER2 een oorzaak van familiaire geavanceerde slaap fase syndroom (FASPS). FASPS wordt gekenmerkt door een zeer vroeg in slaap vallen en te compenseren. Individuen zijn ‘s morgens leeuweriken’ met een 4 uur vóór de slaap, de temperatuur en melatonine ritmes. “
  22. Jumping Up↑ Degenen die later te leren, is nu beter. on: Spiegel online. 15 december 2008.
  23. Jumping Up↑ Christoph A. Thaiss zijn: Trans Koninkrijk Controle van microbiota Dagelijkse Trillingen Bevordert Metabolic Homeostasis. In: Cell . . Volume 159, No. 3, 2014, pp 514-529, doi: 10.1016 / j.cell.2014.09.048